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說到神經(jīng)系統(tǒng)，大家的腦海里可能首先想到的就是具有長長軸突、形態(tài)各異的神經(jīng)元細(xì)胞。實(shí)際上，僅有神經(jīng)元細(xì)胞，神經(jīng)系統(tǒng)是無法正常執(zhí)行功能，還需要膠質(zhì)細(xì)胞緊密的協(xié)作。起初，科學(xué)家們認(rèn)為膠質(zhì)細(xì)胞主要起到結(jié)構(gòu)支持的作用，因此命名為“glia”，在希臘語中就是膠水的意思，然而隨著神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展，人們認(rèn)識到神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞全面參與了神經(jīng)元執(zhí)行信息傳遞和處理的任務(wù)中，此外還可以清理神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生的垃圾，維持微環(huán)境穩(wěn)態(tài)等[1]。鑒于其功能，膠質(zhì)細(xì)胞與眾多神經(jīng)系統(tǒng)疾病的發(fā)生發(fā)展有緊密的聯(lián)系，例如帕金森病，阿茲海默病等。通過對膠質(zhì)細(xì)胞的研究，有助于發(fā)現(xiàn)神經(jīng)系統(tǒng)疾病的新機(jī)制，提供疾病治療更多的可能。

膠質(zhì)細(xì)胞形態(tài)多變，功能多樣，遍布神經(jīng)系統(tǒng)各個角落。根據(jù)其分布位置，可分為兩大類，第一類位于中樞神經(jīng)系統(tǒng)[Central Nervous System]，如小膠質(zhì)細(xì)胞[Microglia]，少突膠質(zhì)細(xì)胞[Oligodendrocytes]，星型膠質(zhì)細(xì)胞[Astrocytes]，室管膜細(xì)胞[Ependymal Cells]，輻射狀膠質(zhì)細(xì)胞[Radial Glia]等，第二類位于外周神經(jīng)系統(tǒng)[Peripheral Nervous System]，如衛(wèi)星細(xì)胞[Satellite Cells]、施旺細(xì)胞[Schwann Cells]和腸道膠質(zhì)細(xì)胞[Enteric glial cells]等。本文將逐一介紹各種膠質(zhì)細(xì)胞，以期幫助讀者對膠質(zhì)細(xì)胞有全面的了解。

圖1 膠質(zhì)細(xì)胞的分類[2]

鑒于星型膠質(zhì)細(xì)胞的形態(tài)和分布位置，又可以分為原漿性星形膠質(zhì)細(xì)胞和纖維性星型膠質(zhì)細(xì)胞。原槳性星型膠質(zhì)細(xì)胞的細(xì)胞突起粗短，分支多，常被發(fā)現(xiàn)在灰質(zhì)中；纖維性星型膠質(zhì)細(xì)胞具有長而細(xì)、分支少的突起，一般存在于白質(zhì)中。盡管兩類星型膠質(zhì)細(xì)胞形態(tài)和分布有所不同，執(zhí)行的功能卻是相近的。這類膠質(zhì)細(xì)胞可通過細(xì)胞突起連接血管和神經(jīng)元，組成血腦屏障的一部分，此外還可以去除微環(huán)境中過多的鉀離子、回收神經(jīng)遞質(zhì)、調(diào)控血流方向、同步軸突的信號傳導(dǎo)以及調(diào)節(jié)腦部能量代謝和穩(wěn)態(tài)等。目前，研究人員發(fā)現(xiàn)星形膠質(zhì)細(xì)胞功能障礙與許多神經(jīng)退行性疾病有關(guān)，例如肌萎縮性脊髓側(cè)索硬化癥，亨廷頓綜合征，帕金森病等[3]。

少突膠質(zhì)細(xì)胞的細(xì)胞突起分支較少。乍聽這個名字，可能大部人都不清楚這類細(xì)胞的功能，實(shí)際上少突膠質(zhì)細(xì)胞是包裹在中樞神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)元軸突上的髓鞘細(xì)胞，在神經(jīng)元表面形成絕緣體，使電信號能更有效地傳播，有髓神經(jīng)發(fā)出的信號速度可達(dá)每秒200英里。當(dāng)機(jī)體免疫系統(tǒng)攻擊少突膠質(zhì)細(xì)胞，會導(dǎo)致神經(jīng)元功能紊亂從而造成大腦損傷。與少突膠質(zhì)細(xì)胞功能失調(diào)有關(guān)的疾病有精神分裂癥，躁郁癥，少突膠質(zhì)細(xì)胞瘤等[3]。

小膠質(zhì)細(xì)胞可謂是膠質(zhì)細(xì)胞家族的明星，因其來源和功能都是十分獨(dú)特的。小膠質(zhì)細(xì)胞是唯一來源于中胚層的神經(jīng)細(xì)胞，作為一種特化的巨噬細(xì)胞，在神經(jīng)系統(tǒng)中執(zhí)行免疫功能，清除有害物質(zhì)，修復(fù)損傷，保護(hù)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的各類神經(jīng)元。而小膠質(zhì)細(xì)胞在某些情況下，例如阿茲海默病中，因過度活化造成劇烈的過敏反應(yīng)，是導(dǎo)致淀粉樣斑塊出現(xiàn)的原因之一。與小膠質(zhì)細(xì)胞有關(guān)的疾病還有神經(jīng)性疼痛，自閉癥，精神分裂癥等[3]。

室管膜細(xì)胞非常小，排列緊密，構(gòu)成一層薄薄的膜，沿著脊髓中央管和大腦的腦室排列，稱為室管膜。室管膜細(xì)胞可以產(chǎn)生腦脊液并參與血腦屏障。在腦室里，室管膜細(xì)胞上的纖毛，看起來像細(xì)小的毛發(fā)，它們來回波動使腦脊液循環(huán)[3]。

輻射狀膠質(zhì)細(xì)胞被認(rèn)為是一類干細(xì)胞。在神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育過程中，作為神經(jīng)祖細(xì)胞，可以分化為神經(jīng)元細(xì)胞、星型膠質(zhì)細(xì)胞和少突膠質(zhì)細(xì)胞，并支持新生神經(jīng)元細(xì)胞遷移。這一特性使輻射狀膠質(zhì)細(xì)胞成為修復(fù)疾病或損傷造成的腦損傷研究的焦點(diǎn)[3]。

施旺細(xì)胞是周圍神經(jīng)系統(tǒng)特有的、最主要的膠質(zhì)細(xì)胞，與少突膠質(zhì)細(xì)胞的功能相近，形成髓鞘，幫助神經(jīng)元傳遞信號。與少突膠質(zhì)細(xì)胞不同的是，施旺細(xì)胞圍繞著軸突形成螺旋樣結(jié)構(gòu)，而少突膠質(zhì)細(xì)胞是由中央細(xì)胞向四周伸展。施旺細(xì)胞在周圍神經(jīng)的發(fā)生及損傷后的再生中起著重要的作用。施旺細(xì)胞也是周圍神經(jīng)系統(tǒng)中免疫細(xì)胞的一部分。當(dāng)神經(jīng)細(xì)胞受損時，它們可以吞噬神經(jīng)的軸突，并為新軸突的形成提供一個保護(hù)路徑。與施旺細(xì)胞有關(guān)的疾病有吉蘭-巴雷綜合征，腓骨肌萎縮癥，麻風(fēng)病等[3]。

衛(wèi)星細(xì)胞得名于它們圍繞神經(jīng)元的方式，即在細(xì)胞表面形成一個鞘層。有些研究者認(rèn)為這類細(xì)胞與星形膠質(zhì)細(xì)胞相似。衛(wèi)星細(xì)胞的主要目的是調(diào)節(jié)神經(jīng)元周圍的環(huán)境，保持化學(xué)物質(zhì)的平衡。衛(wèi)星細(xì)胞還可以向神經(jīng)元傳遞營養(yǎng)，并吸收汞和鉛等重金屬毒素，以防止它們損害神經(jīng)元。和小膠質(zhì)細(xì)胞一樣，衛(wèi)星細(xì)胞也能檢測損傷和炎癥并作出反應(yīng)。此外，衛(wèi)星細(xì)胞與慢性疼痛有關(guān)，包括周圍組織損傷、神經(jīng)損傷和全身疼痛加重（痛覺過敏）[3]。

腸神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞是在消化系統(tǒng)神經(jīng)節(jié)中發(fā)現(xiàn)的，除了作為腸神經(jīng)系統(tǒng)的支持結(jié)構(gòu)外，還可以調(diào)控腸神經(jīng)元穩(wěn)態(tài)、參與腸神經(jīng)信號傳遞和抗原提呈。這些細(xì)胞也在胃腸道運(yùn)動活動的病理生理中起著積極的作用[11]。

基于已有研究，南模生物在小鼠膠質(zhì)細(xì)胞特定標(biāo)記基因中敲入目標(biāo)元件（Cre/Dre重組酶、報告基因或DTR），對每類細(xì)胞進(jìn)行定義、標(biāo)記及區(qū)分，有助于研究者在特定膠質(zhì)細(xì)胞中進(jìn)行精確的基因及細(xì)胞功能研究。各類膠質(zhì)細(xì)胞研究工具小鼠模型信息見下表。