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更新時間：2019-02-11, 來源：國家實驗動物專家委員會簡報 2019年第7期2227

編者：1988年《實驗動物管理條例》發布實施，在實驗動物工作規范化、法制化管理，保障實驗動物和動物實驗的質量，推動我國科技發展和民生保障等方面發揮了重要作用。特別是在實驗動物資源標準化、新品種/品系開發和動物模型創制方面，取得了令人矚目的成果。

資源增量是實驗動物科技發展的核心任務，是實驗動物對生命科學研究提供支撐和服務的基礎和保障。自上世紀80年代以來，我國老一輩實驗動物科學家苦心孤詣，在實驗動物資源研發工作中取得的多項開創新成果。在“十三五”國家重點研發計劃課題（2017YFD0501606）和中央引導地方科技發展專項項目課題的支持下，以景志忠教授為首的研究團隊在實驗用合作小型豬培育與抗病免疫分子遺傳特性研究與應用方面開展的深入研究。

為此，借“科技資訊”之窗，介紹該項目所取得的成果。

實驗用合作小型豬培育與抗病免疫分子遺傳特性研究應用現狀

景志忠 陳國華 賈懷杰 房永祥 何小兵

中國農業科學院蘭州獸醫研究所/家畜疫病病原生物學國家重點實驗室/農業部獸醫公共衛生重點實驗室

合作豬，又稱蕨麻豬（因采食蕨麻而得名），也稱藏豬或山豬，是甘肅、青海、四川、云南、西藏等藏族地區飼養的一種小型原始地方豬品種。合作豬主要分布在甘肅省西南部、青藏高原的東部邊緣，中心產區在甘南藏族自治州的合作市以及周邊的夏河、碌曲、卓尼等縣，因而1984年被定名為合作豬[1]。

一、合作豬的基本特性與利用優勢

（一）品種形成環境與特點

由于長期生存在惡劣高寒氣侯(海拔3000 m左右，最低氣溫-28℃,最高氣溫27.7℃，年平均溫度 1-7 ℃，溫差較大)和低劣的飼養條件下(終年以放牧為主，采食蕨麻等牧草的根、莖、籽及農作物的秸稈等), 具有許多適應高原環境的特點,即具有良好利用野生植物的能力，體質結實、四肢健壯、性野、行動敏捷、鬃長和絨毛密生等特點。其次，由于地處偏僻山村，交通不便,長期自繁自養封閉繁殖，未受外來血緣的影響, 形成了一個遺傳相對穩定、均一的原始地方豬種。其三，合作豬體型小、生長緩慢,在畜牧業生產中使用價值不大。據不完全統計，甘南州“合作豬”的數量僅有6萬多頭 ，而且大部分地區的合作豬已被雜交，豬種血緣混亂，致使這一珍貴種質資源瀕臨滅絕，亟待保護[2,3,4]。近年來，隨著合作豬生物學價值和食用價值被重新認識，合作豬優秀的抗逆性和肉質特征以及適于實驗動物化培育的優勢，成為未來發展的趨勢。

（二）品種基本特征

合作豬體型較小，性情野，行為機靈活潑[2,3,4]。合作豬毛色純黑的少，一般四肢、腹部、背部等部位為白色，被毛粗密而長，冬生棕色絨毛，鬃長且堅韌。初生仔豬背部毛色帶有棕黃色或褐色縱行條紋（松鼠背色），隨日齡增長而逐漸消失。合作豬頭窄長，呈錐形，嘴長而尖，犬齒發達，耳小向上直立，額無明顯皺紋，頸和體軀較短，胸較狹窄，背腰平直或微弓，后軀較前軀略高，臀窄而傾斜，四肢長短適中，健壯，跟系短而有力，蹄小堅實；乳頭 4-6 對，排列整齊。成年公豬體重約33.31kg，母豬約34.84 kg。母豬 4-5月齡開始配種，產仔數較少（平均3.6頭），繁殖率較低。合作豬日增重較低，約210.01 g/d，料肉比偏高達3.51。

（三）實驗動物化前景

合作豬體型小，易于進行微生物控制, 可培育成國際上最小的實驗用小型豬。合作豬品種純，遺傳穩定。由于合作豬分布在偏僻的高原地帶, 很少受外來血緣的影響, 同時在畜牧業生產中, 因其體型小、繁殖性能較低, 一般未能進行雜交改良用于畜牧業生產, 保存了原始的均一的矮小基因庫，且其遺傳背景比較清楚。合作豬適應能力強,可望培育出國內外獨特的高原型小型豬新品系。目前培育成功的貴州小型豬、版納小型豬、巴馬小型豬和五指山小型豬，其均來源于生長在海拔較低, 溫度、濕度較高的地區，而合作豬則生長在截然不同的自然環境，這是長期自然選擇的結果，其適應性強可能有其必然性。然而，合作豬繁殖性能低，野性大，毛色雜，不利于實驗動物化培育。

合作豬體型小、品種純、適應能力強，若能將其進行實驗動物化和小型化定向培育,使之保持體型小、抗病性強，而同時具有其它品種的優良的繁殖性能, 并符合實驗動物科學的需要,即遺傳的均一性、實驗的重復性和微生物的控制性等,可望培育成國際上更為理想的實驗用小型豬品系，滿足生命科學研究、生產及其產品質量檢驗，具有廣闊的應用前景和優勢[2,3,4]。

二、合作小型豬的培育與遺傳穩定性分析

2003年中國農業科學院蘭州獸醫研究所從夏河縣等地引進2頭3-4月齡的一公一母仔豬（兄妹）和一母豬帶仔5頭（母豬約1-2歲，為全黑色；仔豬約20日齡左右，1頭為松鼠背，其余4頭為黑色或六端白），在蘭州進行異地適應性飼養和觀察。按照“合作豬實驗動物化培育、近交系培育和SPF化培育”的三階段總體設想和戰略布局，在甘肅省科技計劃項目的支持下，蘭州獸醫研究所先后開展了“中國合作小型豬實驗動物化培育及分子遺傳特性研究”（1004TCYA001）和“近交系合作小型豬的培育及其分子遺傳特性研究”（1207TCYA025），重點對其生活習性、生長發育、繁殖性能和抗病性進行觀察，同時采用現代分子生物學、分子遺傳學和分子免疫學技術對控制其生長發育和抗病相關的關鍵分子進行分子遺傳特征研究，并對培育的合作小型豬進行免疫學基礎研究應用。

（一）合作小型豬的培育

1.合作豬的馴化與適應性培育

在原產地甘南藏族自治州夏河縣引進合作豬的基礎上，依據實驗動物學質量控制要求，按照合作豬馴化、飼養和日常管理規范（草案），在異地環境（海拔1500m,溫度15～28℃）蘭州市進行適應性舍飼飼養，每天2次配合飼料自由采食，全天自由飲水，追蹤性觀察和測定其生活習性、采食飲水、外貌特征、生長發育、生產性能以及生理生化指標變化。試驗發現，合作豬在飼養和培育到F6～7代時其野性逐漸消失，吻突變短，絨毛減少，體型鈍圓，毛色光亮，未出現因營養、環境優越而產生體重、體型明顯增大的現象（未發表資料）。

2.近交系合作小型豬的培育

按照近交系實驗動物遺傳控制標準（甘肅省質量技術監督局2018-T-106立項制定），采用“兄妹”或“父女”交配的方式進行繁殖，追蹤觀察和測定其外貌特征、生長發育、生產性能以及繁殖性能指標。經封閉近交定向培育，已近交培育到F13～14代，其遺傳性狀日趨穩定，初步建立了全黑、六端白、松鼠背和大黑白花合作小型豬4個近交家系的種群繁殖單元，總種群達50頭以上。同時，已制定并經甘肅省質量技術監督局發布實施了“實驗用合作小型豬繁育技術規程”（DB62/T 2897-2018）地方標準1項，以指導近交系合作小型豬的擴群繁殖與生產[5]。

3.封閉群合作小型豬培育

在建立近交系合作小型豬種群繁殖單元的基礎上，按照封閉群遺傳標準和要求，重點建立全黑、六端白、松鼠背3個封閉群單元作為繁殖擴大群，種群達60頭左右，生產提供實驗用合作小型豬800余頭，用于生長發育分子遺傳特性、免疫抗病特性以及疫苗質量評價研究應用，探討作為實驗動物的可行性。試驗應用發現，培育和生產的合作小型豬與商品豬相比具有遺傳背景和微生物攜帶情況清楚、基因純等特點，試驗結果均一、重復性好，適合作為感染、免疫機制以及疫苗質量評價的靶動物模型（未發表資料）。

由于目前豬病復雜多樣，為了防止合作小型豬被自然感染以及培育SPF或非免疫近交系小型豬的需要，按照合作小型豬的遺傳和微生物質量控制標準（甘肅省質量技術監督局2018-T-106和2018-T-107立項制定），在蘭州和靜寧兩地同時進行保種、培育和擴大生產，且通常情況下不接種任何疫苗，這為后期SPF級小型豬的培育奠定了基礎。

（二）合作小型豬生長發育遺傳穩定性分析

為探討遺傳、營養和環境對合作小型豬生長發育控制的影響，重點分析其染色體核型以及生長激素基因的分子組成結構和多態性，已證實合作小型豬遺傳多態性豐富、生長發育遺傳穩定、體型小的特性，主要由遺傳基因控制而非營養、氣候環境因素決定。

1.染色體核型分析

隨機無菌采集近交系合作小型豬（公、母各半）抗凝血，37℃恒溫培養68-72h，在終止培養前2-3h加入秋水仙素溶液使細胞分裂停止在中期，在顯微鏡下觀察細胞染色體的形狀、數目和核型。證實合作小型豬體細胞染色體為2n=38（母豬為XX，公豬為XY，性染色體以X、Y表示），其中常染色體18對，性染色體1對，以其他豬種相同（未發表資料）。根據染色體的相對長度、著絲點指數和臂比，將18對常染色體分為A、B、C、D 四個形態組，分別標以1～18號組成合作小型豬的染色體核型。其中A組：由1～5號5對染色體組成, 屬于近中著絲點染色體（sm）。B組：由6～7號2對染色體組成，屬于近端著絲點染色體(st)。C組：由8～12號5對染色體組成，屬于中著絲點染色體(m)。D組：由13～18號6對染色體組成，屬于末端著絲點染色體(t)。性染色體：X染色體和Y染色體均屬中著絲點染色體，X染色體的大小介于8號和9號染色體之間，Y染色體為最小的中著絲點染色體，較易辨別。

2.生長發育控制關鍵分子遺傳特征研究

生長激素是控制動物生長發育的關鍵分子，故以其生長激素基因為對象，在基因組和轉錄水平探討其分子結構、多態性以及遺傳特征。

（1）合作小型豬生長激素功能基因與基因組結構分析

從合作小型豬血液中提取基因組DNA，用生長激素基因參考序列設計引物，可擴增出1671bp的合作小型豬生長激素基因組序列。該基因組全長序列包含5個外顯子和4個內含子，其中外顯子1、2、3、4和5的堿基數依次是10、161、117、162和201 bp，內含子1、2、3和4的堿基數分別是244、210、192和277 bp，外顯子和內含子之間的剪切序列符合GT-AG規則；合作小型豬生長激素功能基因全長651bp，推測編碼216個氨基酸的前體蛋白，成熟蛋白是一個由190個氨基酸殘基組成的分泌性蛋白。與參考序列比對，外顯子中取代和缺失的堿基數合計為4bp，內含子中取代和缺失的堿基數合計為15bp，這說明內含子的序列多態性大于外顯子[6,7]。

（2）合作小型豬生長激素基因序列多態性分析

為探討合作小型豬的遺傳多態性，選擇GenBank中14條豬生長激素基因序列作為參考序列，與合作小型豬的5條生長激素基因序列比較，其多態性主要表現在內含子1有1個轉換和1個顛換，內含子2有2個轉換，說明合作小型豬間的差異可能與其內含子的關系更密切。合作小型豬與其他14 種豬之間在編碼區和非編碼區共檢測到核苷酸變異155個，其中內含子中有119個，外顯子中有28個。在所有的核苷酸變異中，其中顛換有104個，轉換有14個，缺失有23個，插入有14個。在出現的堿基取代位點中，大多數是顛換型突變，顛換與轉換之比為7.43∶1，存在顛換偏移現象。對合作小型豬生長激素基因同源性和趨異性分析發現，合作小型豬與國內其它小型豬同源性較近，與大型豬同源性較遠。15種豬生長激素基因遺傳演化分析表明，合作小型豬與Vize 豬有較遠的親緣關系，與貴州榕江香豬親緣關系最近[8,9]。

（3）合作小型豬與其它豬種群間的遺傳演化關系分析

用9個微衛星DNA座位對5個豬群體（合作小型豬以及蘭州、武威、臨洮和青海四個雜種豬群）的125個個體的平均等位基因頻率、遺傳距離DA、標準遺傳距離Ds，主成分PC1、PC2、PC3值進行遺傳檢測。結果5個豬群體共檢測到148個等位基因，每個群體等位基因數的范圍在55～100個之間，其中青海豬群中最多為100個，合作小型豬群體中最少為55個，說明青海豬群體的多態性高，而合作小型豬群多態性小。其次，合作小型豬群體與蘭州白雜豬群體不但遺傳距離值最大(DA=0.6781)，而且標準遺傳距離DS值仍最大，達到1.3312。主成分分析顯示，PC1、PC2和PC3分別占比為62.17%、16.89%和10.94%，其中第一主成分PC1與合作小型豬有較大的正相關，與其它的呈較大的負相關，它能代表合作小型豬； 第二主成分PC2與蘭州白雜豬有較大的正相關，與其它的呈負相關，它能代表蘭州白雜豬群體；臨洮、青海和武威等三個雜種豬群體在PC1-PC2坐標中具有較近的距離，表明臨洮、青海和武威這三個雜種豬群體有相似的主成分。這說明合作小型豬群體在遺傳上遠離蘭州白雜豬群體，更遠于臨洮、青海和武威三個雜種豬群體[8,9]。

三、合作小型豬在抗病免疫分子遺傳特征研究中的應用

機體對病原微生物感染的防御是由天然免疫系統和獲得性免疫系統介導的，其中天然免疫在機體的非特異性抗感染免疫過程中發揮著至關重要的作用，是機體抵御病原感染的第一道防線。獲得性免疫由T細胞和B細胞介導的針對病原成分而啟動的特異性細胞免疫和體液免疫應答，發揮著命運決定者的作用。利用已培育的合作小型豬對其抗病免疫關鍵分子：主要組織相容性復合物（MHC）（或豬白細胞抗原SLAⅠ類和Ⅱ類分子）、T細胞抗原受體（TCRs）以及模式識別受體（PRRs）和細胞因子家族分子基因進行系統研究，探討其基因結構組成、多樣性與抗病分子遺傳特征，為免疫抗病基礎研究提供理想的動物模型。

（一）合作小型豬天然免疫效應分子-細胞因子研究

機體免疫系統的應答程度決定了其能否阻擋病原的感染，并阻礙感染的進一步發展，而其效應機制主要是通過高活性多功能的小分子多肽、蛋白質或糖蛋白等細胞因子來實現，大多數的細胞因子以旁分泌、自分泌或內分泌的形式發揮其生物學效應。目前按其主要生物學功能分為白介素(IL)、干擾素（IFN）、集落刺激因子(CSF)等六大類。合作豬是適應性和抗逆性較強的豬種，由于細胞因子是免疫抗病的主要效應分子，因此從其抗病免疫相關的細胞因子研究入手探討合作小型豬與抗病的關系。

首先，建立了刺激誘導轉錄RT-PCR擴增法和cDNA表達文庫法克隆、發現抗病免疫相關細胞因子基因的技術，為高通量篩選和發現未知細胞因子或其它相關分子奠定了基礎[10]。其次，以合作小型豬為研究對象，采用誘導轉錄RT-PCR擴增法和cDNA基因文庫法技術，先后克隆、表達和鑒定分析了豬白介素家族的IL-2、4、6、12、18基因[11-17]，豬干擾素家族的IFN-α/γ基因[18,19]，集落刺激因子基因[20]，CD58基因[21]以及CD4/CD8分子基因[22-24]等；建立了動物體內重組表達含細胞因子基因或組合的重組質粒免疫佐劑[25-26]，先后申報專利5項，授權3項，結合其他相關研究成果獲得數項省部級科技獎勵。

（二）合作小型豬天然免疫識別分子-PPRs研究

由于模式識別受體是近20年來才發現和定義的與機體天然免疫最重要的、最直接的相關分子，目前已先后發現了TOLL樣受體（TLRs）、RIG-I樣受體（RLRs）、NOD樣受體（NLRs）、AIM2樣受體（ALRs）、C型凝集素受體（CLRs）、胞質DNA識別受體家族如cGAS（cGAMP synthase）等，其中TLRs是在小鼠和人類上最早發現并研究得比較深入的家族，故在合作小型豬模式識別受體研究中以其為重點，探討其與抗病的相關性。

首先，建立了用基因組學和生物信息學方法克隆、鑒定TLRs家族基因的技術，成功先后克隆、表達和分析了豬TLR2[27,28]、TLR3[29]、TLR7/TLR8[30,31]以及接頭分子MyD88基因[33]等，明確了其分子遺傳演化關系，揭示了其與天然免疫的關系；同時克隆、表達和分析了豬cGAS、RIG-I、DHX15、DHX16等受體的分子結構特征與模式識別抗病毒作用（未發表資料），為模式識別天然免疫分子機制研究以及免疫佐劑、抗病毒藥物的研發奠定了基礎。

（三）合作小型豬獲得性免疫相關分子-MHC研究

動物機體識別自我、排除非己成分以維持其正常生理活動和抵抗疾病的能力，與其主要組織相容性復合體( MHC)密切相關，其不僅控制著機體移植排斥反應，還參與機體對內/外源性抗原的識別、結合，與機體獲得性免疫應答有關。MHC分子在人類稱為HLA，在豬稱為SLA (Swine lymphocyte antigen)。其中經典的SLAⅠ類和SLAⅡ類是其免疫相關的最重要的分子家族[34]。以合作小型豬為研究對象，并與甘肅白豬和相關物種的SLA基因作比較，重點研究其SLAⅠ類和Ⅱ類分子的基因結構及其遺傳多態性，為抗病基礎研究提供依據。

在國內首次系統克隆和分析了豬MHCⅠ類/Ⅱ類分子中的SLA-1、SLA-2、SLA-3以及DRA/DRB、DQA/DQB的基因組13個（SLAⅠ類分子GenBank登錄號為FJ905829～FJ905834，SLAⅡ類分子為FJ905835～FJ905840）和功能基因14個（SLAⅠ類分子GenBank登錄號為FJ905817～FJ905822，SLAⅡ類分子為FJ905823～FJ905828），證實合作小型豬SLAⅠ類分子的基因組均由8個外顯子和7個內含子組成；而SLAⅡ類分子α、β鏈的外顯子和內含子組成有差異，其中DRA和DQA由4個外顯子和3個內含子組成，DQB由5個外顯子和4個內含子組成，DRB則由6個外顯子和5個內含子組成，明確了合作小型豬SLAⅠ類和Ⅱ類分子基因組的組成結構[35,36]。

系統分析合作豬SLAⅠ類基因結構的多態性，發現SLAⅠ類分子基因可分為五個功能區，其多態性位點主要集中在α1與α2結構域，具有較多的單態性核苷酸位點（SNPs），其中核苷酸非同義置換位點數多于同義置換位點數。SLAⅠ類分子共有21個新的SNPs位點，其中SLA-1有4個，主要位于α2和α3功能區；SLA-2有6個，主要位于α1、α2和α3功能區；SLA-3有13個，主要位于α2和α3功能區。系統分析合作豬SLAⅡ類基因的結構及其多態性，發現SLAⅡ類分子基因在四個功能區的多態性位點主要集中在α1（β1）結構域。SLAⅡ類分子共有23個SNPs位點，其中DRA有5個，DQA有6個；DQB有4個，DRB有7個。這基本明確了合作小型豬SLAⅠ類和Ⅱ類分子功能基因的多態性和遺傳特征，并針對這些遺傳特點重點分析了合作小型豬SLAⅠ類和Ⅱ類分子與抗原多肽、TCR、CD4/CD8結合部位的結構與特征，揭示了合作小型豬SLA分子與抗原多肽、TCR以及CD4/CD8多分子識別結合的特異性和復雜性[37]。

揭示了豬瘟C株疫苗免疫誘導PBMC的SLA等位基因優勢選用，可能與T細胞的克隆化存在一定的相關性[38]。在豬瘟C株疫苗免疫后，實驗豬均表現出規律性的差異表達趨勢。其中實驗豬的SLAⅡ類基因（SLA-DQA、SLA-DQB、SLA-DRA和SLA-DRB）在第3天和第5天均表現為上調表達，其中第5天達到高峰約為免疫前的2-2.5倍，第9天開始回落；SLAⅠ類基因在第3天表現為上調表達，表達量約為免疫前1.5-2倍，第5天均回落；分別用SLA-DQA、SLA-DQB、SLA-DRA和SLA-DRB的特異性引物PCR 擴增其全長基因發現，基因擴增條帶單一，與目標片段大小與預期結果一致。但進一步測序分析發現，實驗免疫豬SLA-DRA和SLA-DRB中均存在一個高頻表達的全長序列（等位基因亞型），說明豬瘟疫苗毒免疫后能促進機體SLA的表達，并產生抗豬瘟病毒免疫特異的反應，且與機體抗原遞呈細胞（APC）經受抗原刺激而活化參與T細胞免疫應答的規律相類似，這為豬瘟新型表位肽疫苗研制提供了理論依據。

（四）合作小型豬獲得性免疫相關分子-TCR研究

T細胞受體（αβTCR）在機體獲得性細胞免疫中扮演著重要角色，但由于其基因的遺傳多樣性和結構復雜性，基于病毒感染或免疫特異的豬αβT細胞克隆化增殖研究在國際上尚屬空白[39,40]。

以合作小型豬為研究對象，開展了豬TCR分子基因結構與復雜性研究, 系統克隆和分析了TCRα基因108個[41]、TCRβ基因98個[42]、TCRγ基因15個和TCRδ鏈基因5個，共計226個功能分子基因，初步建立了“健康”豬αβTCR和γδTCR T細胞TCR基因庫。測序分析表明，豬α、β、γ、δ 4種TCR亞基鏈都含有信號肽區、V區、D/J區和C區基因片段，但其亞基鏈間以及同一亞基其基因序列組成都有所不同，這驗證了T細胞激活后能產生胚系發育和基因重排現象，證實了TCR基因的胚系發育、基因重排規律與其分子結構多樣性的相關性。

成功建立了豬CD8+、CD4+的T細胞亞群TCR CDR3區基因譜型分析技術，研究了臨床健康豬TCRα、β鏈CDR3的譜型種類及多樣性。發現20個TRAV家族和TRBV家族在大部分αβTCR家族中表達，且其CDR3的譜型呈現類高斯分布，大多數含有8種以上不同長度的CDR3片段；同時，同一個體中不同TRV家族CDR3的出現頻次相差較大，即使同一TRV家族在不同個體中的出現頻次也不完全相同。這些現象和規律與αβT細胞胚系發育、基因重排的分子機制和多樣性特征相一致[43,44]。

首次分析了豬瘟C株疫苗毒感染特異的T細胞αβTCR表達規律及其結構特征，明確了免疫后豬CD4+和CD8+ T 細胞TCRα鏈和β鏈多樣性與克隆化動態規律，搞清了二次免疫后呈現克隆性擴增的TRAV和TRBV家族CDR3序列結構特征，為豬瘟病毒抗原肽疫苗研制和病原抗原免疫機制研究提供了依據[45]。

對克隆化的αβTCR 家族CDR3區及全長基因測序和分析發現，αβTCR 家族CDR3區除有經典的分子結構特征外，其中TRBV CDR3區還有保守的 P-A-V氨基酸基序，TRAV CDR3區也存在保守的D-D-Y氨基酸基序,而且CDR區序列完全相同的基因表達頻率較高，可達50％以上。其次，克隆化αβTCR 完全相同CDR3區的全長基因成員間的核苷酸序列相似度均在99%以上，這說明這些克隆化家族CDR3區的保守氨基酸基序可能與豬瘟病毒特異抗原肽的識別和結合有關，這為高通量篩選和開發豬瘟多肽疫苗提供了理論和技術依據[46]。

四、結論

成功異地近交培育了合作小型豬4個近交家系和3個封閉群，證實其體型小的特性，主要由遺傳基因控制而非營養、氣候環境因素決定。證實了合作小型豬群體內等位基因數目少、重復次數高和遺傳穩定，與其它豬群體間的親緣關系遠，且沒有杜洛克等西方豬血緣，是一群比較理想的獨特的高原型近交群體。合作小型豬抗病免疫關鍵分子基因分析發現，其具有豐富的多態性和多樣性，一方面說明合作豬具有長期適應各種惡劣的自然環境和復雜的病原微生物環境的抗病遺傳能力，另一方面說明合作小型豬的這種遺傳特性適合用于研究復雜的免疫學現象與機制。